STRUKTUR DAN FUNGSI KLOROPLAS

FISIOLOGI TUMBUHAN

STRUKTUR DAN FUNGSI KLOROPLAST

BAB I

PENDAHULUAN

Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang , biofita dan likopoda dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyalkuti stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen. Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sistesis protein, termasuk ribosom dari tipe prokariotik.

BAB II

PEMBAHASAN

A.     Struktur Kloroplas

Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda.

Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.

Bagian kloroplas:

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran 10.000 dalton. Sebaliknya membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

B.     Jalur Fotosintesis

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.

Reaksi Terang

Reaksi Terang dari Fotosisntesis pada membran tilakoid

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:

Reaksi gelap

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.

Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP. Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi. Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

Fotosintesis Tumbuhan C4 Dan CAM

Pada tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO₂ menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis  dalam ¹⁴C₂ berlangsung sekitar 1 detik, 80% ¹⁴C yang tertambat berada dalam kedua asam tersebut dan hanya 10 % dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk pertama fotosintesis. Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.

Reaksi perubahan CO₂ (sebenarnya HCO₃^- ) menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat(PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan CO₂ . Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO₂  yang terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP sehingga penambatan CO₂ dapat berlangsung terus.

Pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering, melakukan fiksasi  CO₂ yang berbeda dengan tumbuhan C4, tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan pelepasan O₂ dan pengikatan CO₂. Pada malam hari ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO_{2 ,} kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase. Oksaloasetat diubah menjadi malat dan disimpan dio valuola, untukmelindungi  sitosol dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature udara yang tinggi. Dan CO₂ bereaksi pada malam hari menjadi malat oleh enzim malat  NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di siklyus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi CO₂  pertama kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae, maka CAM adalah singkatan dari  crassulacean acid metabolism .

KESIMPULAN

    Secara khas kloroplas mencakup dua membran luar yang meliputi stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen.

DAFTAR PUSTAKA

Campbell and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.

Lakitan, Benyamin.2004. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT Raja Grafindo Persada.

Anonym. 2008. Diakses pada: http:// micro.magnet.fsu.edu/cells/chloroplasts/, tanggal: 14 April 2011.

Anonym. 2008. Diakses pada : http://sunenergyfacts.com/, tanggal: 14 April 2011.

Anonym. 2008. Diakses pada : http://fotosintesis.htm/, tanggal: 14 April 2011.